Universidade Federal de Minas Gerais
Instituto de Ciências Biológicas
Departamento de Biologia Geral
Ecologia Conservação e Manejo da Vida Silvestre
Disciplina: Ecologia de Comunidades (2005)
Coordenador: Prof. Ricardo Motta Pinto Coelho



"A perda da biodiversidade nas comunidades aquáticas de lagoas do Parque Estadual do Rio Doce."





Turma de Ecologia de Comunidades (coorte 2005):

Alessandra Morini, Augusto Oliveira, Carla Valadares, Fabiana Santos, Gabriella Pizetta, Gretynelle Bahia, Igor Coelho, Ítalo Mourthé, Leonardo Lopes, Lilian Almeida, Lucia Hurtado, Luíza Kettler, Maria Auxiliadora Jacob, Marília Nogueira, Mayra Ambori, Miriam Diniz, Raul Soares Peixoto, Ricardo Latini, Rodrigo Souza.

Orientação: Prof. Dr. Ricardo Motta Pinto-Coelho


Observação: Este é um texto didático, produto final da parte prática da disciplina "Ecologia de Comunidades", turma do ano 2005. O texto está apresentado em sua íntegra, e o professor coordenador do curso Ecologia de Comunidades, Prof. Ricardo Pinto Coelho alerta que poderão haver eventuais falhas sejam elas de editoração bem como de conteúdo.





INTRODUÇÃO

Visto a grande quantidade de ecossistemas aquáticos na região do Parque Estadual do Rio Doce (PERD), destaca-se a importância do estudo da estrutura e composição de suas comunidades de macrófitas aquáticas, bentônicas, planctônicas e ictiofauna.

Comunidade de macrófitas aquáticas

Macrófita aquática é um termo genérico usado para designar plantas que habitam ambientes aquáticos e solos encharcados. Essas plantas formam uma comunidade de extrema importância para ecossistemas aquáticos e incluem desde macroalgas até plantas superiores, como as angiospermas. As macrófitas são, portanto, vegetais que retornaram à água durante a evolução e, por isso, ainda possuem vários aspectos de seus ancestrais como fina cutícula e estômatos não funcionais. Esses organismos apresentam-se adaptados, morfológico e fisiologicamente, a uma ampla variedade de ambientes, podendo ser encontradas em lagos, represas, brejos até locais salobros. Tal distribuição geográfica ocorre devido à menor variação térmica dos ambientes aquáticos em relação àqueles terrestres (Esteves, 1998).

A distribuição das macrófitas aquáticas dentro de cada ambiente determina sua classificação em: macrófitas aquáticas emersas, macrófitas aquáticas com folhas flutuantes, submersas enraizadas, submersas livres e macrófitas flutuantes. Esses grupos ecológicos se dispõem de diferentes maneiras no ambiente aquático, formando ou não um gradiente de distribuição a partir da margem, região denominada litorânea. O crescimento heterogêneo de macrófitas está relacionado a condições ambientais, como turbidez, pH e concentração iônica da água; e ecológicas, como a presença ou ausência de competidores e predadores (Esteves, 1998).

Por outro lado, essa comunidade exerce forte influência na dinâmica e funcionamento do ecossistema aquático, uma vez que participa da produção de matéria orgânica, da rede trófica, da ciclagem de nutrientes e da fixação de nitrogênio por meio da simbiose com bactérias e algas. Elas também podem servir de abrigo para outros organismos favorecendo a reprodução e proteção de espécies associadas. Os produtos metabólicos e inorgânicos são a principal forma com que esses vegetais participam da cadeia metabólica detritívora e, conseqüentemente, da distribuição de organismos no ecossistema lacustre (Esteves, 1998).

Nesses ecossistemas, a região litorânea é muito particular e complexa, pois se trata de um ecótone, ou seja, uma área de transição entre os ambientes terrestre e aquático. Em alguns lagos, é nessa região que se obtém as maiores taxas de produtividade primária e fixação de nitrogênio, devido, principalmente às macrófitas. Em lagos com alta densidade de macrófitas, a maior porção dos nutrientes se encontra na biomassa desses vegetais que, assim, controlam a ciclagem dos nutrientes (Esteves, 1998). O Brasil possui poucas formações lacustres, apesar de sua riqueza hídrica, sendo que a maioria dos lagos é rasa e pequena. O mais profundo é o Lago Dom Helvécio, localizado no Parque Estadual do Rio Doce (PERD), MG. Esta unidade de conservação está inserida na região do trecho do médio Rio Doce, que representa o maior remanescente de Mata Atlântica do estado (disponível em http://www.ief.mg.gov.br/parques/riodoce/plano.htm).

Muito pouco se sabe a respeito das comunidades de macrófitas aquáticas em lagos tropicais e, especialmente, nesse lago as informações são bastante escassas. A maior parte do conhecimento sobre esses vegetais são provindos de pesquisas em regiões temperadas, as quais possuem características e aspectos bem diferentes daqueles encontrados na região tropical. Geralmente, esses estudos com macrófitas tentam explicar sua relação com o gradiente de profundidade e seus autores consideram a luz como limitante desse gradiente em lagos profundos (Scheffer, 1998).



Comunidade bentônica

Todas as comunidades bentônicas dependem de uma fonte de energia para a realização de suas atividades. Em comunidades aquáticas, a entrada de energia pode ocorrer por meio da fotossíntese realizada por organismos aquáticos (autóctone) e pelo aporte de matéria orgânica originaria da vegetação ciliar (alóctone) (Peeters, 2004).

Várias condições dos ecossistemas aquáticos, como diversidade e disponibilidade de habitat, tipo de substrato (areia, pedra, madeiras, macrófitas aquáticas) temperatura da água e a concentração de oxigênio e gás sulfídrico dissolvidos na água (Townsend et al., 1997; Esteves, 1998; Ward 1998; Peeters et al. 2004;).

Os macroinvertebrados bentônicos atuam como agentes facilitadores do processo de decomposição do material orgânico reduzindo o tamanho das partículas, além de disponibilizarem nutrientes como, por exemplo, P e N para a coluna d'água através do seu movimento (bioturbação) (Leal et al. 2003; Martin et al., 2005).

Esses organismos são amplamente utilizados como bioindicadores na avaliação da saúde de ecossistemas aquáticos continentais partindo-se da premissa de que, submetidos a condições adversas, os macroinvertebrados adaptam-se ou morrem (Hynes, 1974; Rosenberg & Resh, 1993; Ladson et al. 1996; Callisto et al., 2001a; Callisto & Gonçalves, 2002). As principais vantagens que permitem essa abordagem são:

Diversidade de formas de vida e de habitats, o que significa que poderão ser encontrados em, praticamente todos os tipos de ambientes aquáticos;

Mobilidade limitada faz com que sua presença ou ausência esteja intimamente associada às alterações das condições do habitat;

Presença de espécies com ciclo de vida longo com relação a outros organismos, o que possibilita somatória temporal dos efeitos de ações antrópicas sobre a comunidade;

Facilidade de uso e manipulações experimentais, que pode resultar em previsões mais precisas do que aquelas feitas apenas com base em analogias.

Desvantagens do uso de invertebrados bentônicos (Rosenberg & Resh, 1993):

Dificuldade na obtenção de amostras quantitativas, que necessitam de grande numero de unidades amostrais para aplicar analise estatística convencional, no nível de precisão desejada, já que suas populações apresentam distribuição altamente agregada;

O tipo de substrato influi na amostragem, que muitas vezes inviabiliza a uniformidade dos resultados;

Dificuldade na identificação de certos grupos, mesmo em paises onde o conhecimento taxonômico é amplo.

Estudos realizados em ecossistemas lênticos localizados no mesmo bioma de Mata Atlântica evidenciaram o predomínio de Chaoborus no sedimento seguido de Chironomidae. Estes organismos são caracterizados por apresentarem resistência a baixas concentrações de oxigênio no hipolímnio (Morgan, 2005 - comum. pessoal).

Comunidade planctônica

Variações na distribuição das populações planctônicas entre lagos, entre regiões diferentes de um mesmo lago e temporais são comuns e, embora com padrões distintos, ocorrem em ambientes de regiões temperadas e tropicais.A identificação dos fatores que determinam a distribuição e abundância das populações planctônicas num determinado ambiente é, ainda hoje, um dos grandes objetivos da limnologia, principalmente para regiões tropicais.

A heterogeneidade na composição e abundância do plâncton de águas continentais é determinada, entre outros fatores, pela ação de fatores bióticos, como a interação entre as espécies. Assim, perturbações que alterem as características do meio ou o balanço competitivo entre as espécies podem contribuir para a eliminação de algumas espécies e o estabelecimento de outras.

Para que as espécies persistam numa área, pelo menos duas condições básicas precisam ser atingidas: obtenção de alimento suficiente para garantir o crescimento corporal e a reprodução, e a sobrevivência de alguns indivíduos à pressão de predação (Maia - Barbosa, 2000). Peixes têm sido considerados como um dos principais grupos responsáveis por alterações na estrutura da comunidade planctônica, já que a maioria das espécies utiliza estes organismos como alimento durante as primeiras fases de desenvolvimento.

As lagoas do Parque Estadual do Rio Doce, embora localizadas em área de proteção ambiental, apresentam dentre os componentes da fauna de peixes espécies predadoras, como o tucunaré (Cichla monoculus) e a piranha (Pygocentrus natterery), introduzidas há algum tempo na bacia, e atualmente distribuídas entre várias lagoas (Godinho, 1996). Alguns problemas ecológicos graves, como a extinção local de espécies nativas, decorrentes destas introduções já foram detectados (Godinho, 1996 ). Segundo este autor, nas lagoas Carioca, D. Helvécio e Jacaré, cerca de dez anos após a detecção dos animais introduzidos, o número de espécies nativas caiu à metade e das que restaram, muitas correm o risco de desaparecer por redução de suas populações. Além de alterações na estrutura da comunidade de peixes, estas introduções certamente tiveram efeitos sobre a comunidade planctônica, ainda pouco avaliados. Estudos pioneiros realizados por Brooks & Dodson (1965) e Zaret & Kerfoot (1975) mostraram os efeitos da predação seletiva de peixes sobre a estrutura da comunidade zooplanctônica. De acordo com estes autores, presas de maior tamanho, ou com características que contribuíam para maior visibilidade são primeiramente ingeridas, resultando numa modificação de tamanho corporal das espécies dominantes.

Ictiofauna

A introdução de espécies exóticas constitui uma das maiores ameaças a fauna nativa. Os ecossistemas aquáticos são particularmente sensíveis a este tipo de impacto, sendo diversos os exemplos de extinções de espécies de peixes (Gomiero & Braga 2004). No Brasil, a bacia do rio Doce, com seu sistema lacustre impar, desta-se como uma das mais impactadas por esta atividade antrópica. Atualmente, espécies das mais diversas bacias hidrográficas encontram-se ali estabelecidas, tais como o tucunaré (bacia Amazônica), tilápias e bagre-africano (ambas Africanas) (Latini 2001).

Os principais impactos causados pelas espécies exóticas devem-se à competição com espécies nativas e a predação, pois muitas dessas espécies exóticas apresentam hábitos piscívoros (Latini 2001, Gomiero & Braga 2004ab). Dessa maneira, a alteração na comunidade de peixes pode se refletir em outros níveis tróficos, podendo afetar toda a comunidade. Dentre as alterações causadas por este efeito "top-down", destaca-se o relaxamento ecológico, que pode levar a um crescimento descontrolado das populações de algumas poucas espécies, anteriormente sobre o controle de algum predador.

Área de estudo

O Parque Estadual do Rio Doce (PERD), situado no trecho médio do Vale do Rio Doce - sudeste do Estado de Minas Gerais (Figura 1), é considerado a maior reserva de Mata Atlântica do Estado. Com uma área de cerca de 36.000 ha é delimitado pelo Rio Doce a leste e pelo Rio Piracicaba ao norte. Cerca de 44 lagoas fazem parte do complexo lagunar do PERD ocupando uma área de 6% do total do Parque. O sistema de lagos do PERD situa-se na grande área fisiográfica denominada "depressão interplanáltica" do Rio Doce, confinado entre as elevações correspondentes ao planalto reverso da Serra do Mar (Barbosa,1981). Estas lagoas foram formadas há cerca de dez mil anos atrás, por transporte e deposição de sedimento que alteraram o leito original do Rio Doce. Destas lagoas, 21 encontram-se em processo de assoreamento natural (Santos, 1980). Considerada Área de Preservação Permanente (APP) apresenta biodiversidade elevada, com algumas espécies endêmicas da Mata Atlântica.

O clima na região é tropical úmido (AW de Köppen) com temperaturas médias anuais em torno de 20 a 22C, (variação média anual de 5 a 7C) e período chuvoso entre outubro a março. A cobertura vegetal nesta área é de floresta tropical úmida, do tipo "Mata Atlântica". Os solos predominantes são latossolos vermelho-amarelos de orto-textura argilosa e os podzólicos vermelho- amarelos ,equivalente eutrófico de orto-textura argilosa, fase floresta sub-perenifólia, relevo ondulado a montanhoso, segundo Camargo et al (Barbosa, 1981).

Objetivos

Realizar uma avaliação quantitativa da composição e da estrutura das comunidades de macrófitas aquáticas, invertebrados bentônicos, organismos planctônicos e dos peixes límnicos (ictiofauna) em dois lagos representativos do sistema lacustre do PERD, procurando evidenciar a perda de biodiversidade nesses diferentes grupos.

Metodologia

Comunidade de macrófitas aquáticas

A partir de uma exploração prévia feita ao longo do lago Dom Helvécio, foi escolhido o banco de macrófitas que visualmente apresentava uma maior diversidade de espécies, sendo esta a área escolhida para a realização deste estudo.

A vegetação foi amostrada a partir de parcelas quadradas localizadas ao longo de 2 transectos, paralelos entre si, orientados perpendicularmente a margem do lago, totalizando 35 parcelas para cada transecto, sendo que as 22 primeiras distanciavam entre si em 2m, as próximas 5 parcelas distanciavam-se 6metros e, as últimas 8 parcelas foram distribuídas aleatoriamente buscando áreas de maior profundidade. Foram utilizados amostradores de diferentes tamanhos sendo o maior com área de 1m2 e o menor de 0.09m2.







Figura 1: Parque Estadual do Rio Doce (PERD), limitado ao norte e a leste pelos rios Piracicaba e Doce, respectivamente. Retirada de Bortoluzzi et al., 2004.

Para cada parcela foi registrada a profundidade em centímetros, e foi estimada visualmente a porcentagem de cobertura de área vegetal baseando-se no intervalo de porcentagem de classe de cobertura proposta por Domin-Krajina: 1 = 0 - 20%, 2 = 21-40%, 3 = 41-60%,4 = 61-<80% e 5 = 81-<100%, para as parcelas grandes. E para as parcelas pequenas foram consideradas apenas presença e ausência das espécies.



A identificação das plantas foi conduzida no campo, quando possível. Em grandes profundidades, ou quando a turbidez da água não permitia a visualização das plantas, utilizou-se uma garra para coleta de possíveis macrófitas submersas. Amostras de espécimes não identificadas foram coletadas para posterior identificação com auxílio de manuais taxonômicos e comparação a exsicatas arquivadas no herbário da Universidade Federal de Minas Gerais.

Os dados foram logaritimizados (Ln) buscando com isso uma maior homogeneização e normalização dos resíduos (Sokal & Rohlf 1981). Para checar a normalidade dos resíduos foi usado o teste de Kolmogorov-smirnov ajustado pelo teste de Lilliefors, além da análise gráfica. As análises estatísticas foram realizadas no Systat 5.0 e 8.0. Análises de regressão lineares simples e múltiplas foram feitas para avaliar possíveis correlações entre os parâmetros abióticos (profundidade, distância da margem e área amostrada) e a riqueza e diversidade de espécies. A diversidade Beta foi calculada segundo a fórmula:



(Whittaker 1960) entre os transectos e entre as parcelas pareadas para os amostradores de 1m2.



Comunidade bentônica

Os macroinvertebrados foram triados e identificados segundo Pérez (1988) e Merrit & Cummins (1998) nos laboratórios: de Ecologia de Bentos, Ecologia e Comportamento de Insetos do ICB - UFMG. O índice de diversidade de Shannon-Wiener e equitabilidade de Pielou foram calculados pelo programa BioDAP.



Comunidade planctônica

As amostras utilizadas para a análise quantitativa do plâncton foram coletadas na região limnética de ambos os lagos. Estas foram coletadas com rede de plâncton de 20 mm, 60 mm e 200 mm de abertura de malha, para fitoplâncton, microzooplâncton e mesozooplâncton, respectivamente, através de arrastos verticais, integrando toda coluna d'água. Cada arrasto iniciou-se a partir da região afótica de cada lago (21m para o lago Dom Helvécio e 8m para a lagoa Carioca).

O zooplâncton foi fixado com formaldeído 4% e acondicionado em frascos de polietileno e transportado sob refrigeração para posterior análise no laboratório. Para a realização das contagens foram retiradas alíquotas de 1mL com o auxílio de uma pipeta, não seletiva de Hensel-Stempel, e efetuadas sob microscópio óptico, Leica DMLB em aumento de 12X10X, em câmara de Sedgewick-Rafter. Os dados da composição fitoplanctônica dos lagos foi obtida através de dados de Barbosa et. al (2002).

Em cada lago foi feito um perfil vertical da temperatura e oxigênio dissolvido com o auxílio de um oxímetro YSI e a transparência da água foi obtida através do disco de Secchi.

Ictiofauna

As coletas foram realizadas na Lagoa Dom Helvécio entre os dias 16 e 17 de abril de 2005. As coletas na Lagoa Carioca foram realizadas no início de abril de 2005 por pesquisadores do Laboratório de Gestão Ambiental, da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), que gentilmente cederam os dados para a elaboração deste estudo. Foram amostrados dois locais que apresentavam diferenças na estrutura do habitat (Figura 2). O primeiro (UTM 0750487/7810388) caracterizava-se pela presença de macrófitas aquáticas (por simplificação, será tratado daqui em diante pelo nome de "macrófitas") e o segundo (UTM 0750980/7811081) pela ausência desta formação vegetacional ("margem"). As coletas foram realizadas com um conjunto de redes de espera de malhas 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10 e 12 cm entre nós opostos, possuindo cada uma, 10 metros de comprimento e altura média de 1,6 metros. A forma de categorização das medidas dessas malhas pode variar conforme a região e o ponto comercial, dentre outros. As medidas das malhas também são oferecidas no mercado como entre nós adjacentes. Isso significa, por exemplo, que a malha de 4 cm entre nós opostos equivaleria à malha de 20mm ou 2cm entre nós adjacentes.



Em todos os pontos amostrados as redes foram dispostas perpendicularmente a margem, paralelas e próximas umas as outras. Nas macrófitas foram amostrados quatro pontos nos quais foram colocadas pares de redes alinhadas de malhas escolhidas aleatoriamente. Já na margem foram amostrados 3 pontos, dois deles com três redes e o outro com duas. Nessa bateria as malhas também foram escolhidas aleatoriamente. Todos os conjuntos de redes, em todos os pontos amostrais, foram expostos nos corpos dágua entre o período das 17h do dia 16 de abril e 8h do dia seguinte, permanecendo aí por aproximadamente 14 horas. Este procedimento garantiu com que o esforço de coleta fosse padronizado para os dois locais amostrados no Lago, totalizando 1.792 m2.h (8 redes x 1 conjunto x 10 metros de comprimento x 1,6 metros de altura x 14 horas).

Os peixes capturados foram acondicionados em sacos plásticos e identificados por ponto de amostragem e malha, sendo imediatamente fixados em formalina a 10%. No laboratório os peixes foram lavados em água corrente, identificados, pesados e medidos (comprimento total e padrão), sendo então transferidos para álcool 70% e depositados no Laboratório de Gestão Ambiental UFMG.

Apesar do pequeno número de amostras coletadas, bem como da não padronização dos dos esforços de coleta entre as duas lagoas, o que inviabiliza as aplicação de testes estatísticos, optou-se por prosseguir com tal comparação como exercício didático. Assim sendo, os dados obtidos foram interpretados através da captura por unidade de esforço (CPUE) em termos de número de indivíduos capturados (CPUEn) e biomassa indivíduos m (CPUEp). O uso da CPUE, aqui padronizada em número de indivíduos (ou biomassa) por cada 100 m2h de rede, permitiu a comparação padronizada das capturas de peixes entre os diferentes pontos e lagoas amostradas.

Para o cálculo da diversidade da comunidade, utilizou-se o índice de Shannon (Pielou, 1975), que é dado pela seguinte equação:









onde

n i = o número de indivíduos da espécie i e;

N = o número de indivíduos.

Para o cálculo da similaridade entre os hábitats na lagoa Dom Helvécio e entre lagoas, utilizou-se o índice quantitativo de Whittaker - Schoener, que é dado por:

SAB = 1 - 0,5 (pi.A - pi.B)

piA = proporção da espécie i na amostra A

piB = proporção da espécie i na amostra B

Posteriormente comparamos os dados de presenca e ausência das especies de peixes encontradas nesse trabalho com os dados de outros trabalhos anterirores.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Comunidade de macrófitas aquáticas

Foram encontradas durante este estudo um total de 12 espécies pertencentes a 11 famílias (Tabela 1), sendo as 3 mais abundantes, respectivamente, Eleocharis interstincta, Ninphoides humbolditiana e Poligonum acuminatum. A espécie Chara cf. fibrosa ocorreu em um grande número de parcelas, no entanto, sua abundância não pode ser estimada. A riqueza de espécies estimada pelo Jackknife foi de 13.9 1.94, com intervalo de confiança de 95% 10-17.9, (apenas duas espécies foram amostradas em apenas 1 quadrado). Apesar do número de espécies amostradas em nosso levantamento se encontrar dentro do intervalo de confiança, este resultado pode significar que um maior esforço amostral poderia acrescentar novas espécies à comunidade.

Em um levantamento realizado nos anos de 2002/2003 no Lago Dom Helvécio (Costa et al. 2004), foi encontrado um total de 34 espécies pertencentes a 21 famílias, o que sugere que a estimativa de espécies feita pelo Jackknife para este lago encontra-se abaixo do real encontrado para este lago, não levando em consideração as diferença entre as metodologias dos dois estudos. Uma explicação para as diferenças encontradas entre a riqueza de espécies em nosso estudo e no estudo anterior acima citado pode ser devido a escala utilizada nos levantamentos, pois áreas consideravelmente maiores foram amostradas naquele trabalho. Segundo Rørslett (1991), a probabilidade da existência de novos habitats é positivamente relacionada com a área, sendo esta uma das variáveis independentes mais importantes na determinação da riqueza de espécies de macrófitas aquáticas.

Tabela 1: Lista de espécies de macróficas aquáticas encontradas no Lago Dom Helvécio, PERD-MG, em Abril 2005.



Família
Espécies

Characeae

Chara cf. fibrosa

Cyperaceae

Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult.

Cyperaceae

Rynchospora cf. tenuis

Euphorbiaceae

Caperonia sp.

Fabaceae

Aeschynomene fluminensis Vell.

Lentibulariaceae

Utricularia foliosa L.

Menyanthaceae

Ninphoides humbolditiana (Kunth)Kutze

Ninpheaceae

Ninphea sp.

Poaceae

sp. 1

Polygonaceae

Polygonum acuminatum H.B.K.

Salviniaceae

Salvinia auriculata Aubl.

Pontederiaceae

Pontederia sp.

Embora a riqueza de espécie amostrada pelo quadrado grande ter sido um pouco menor que a do quadrado pequeno, este atingiu um planto de estabilização, mais rápido. Desta forma podemos inferir que com um menor esforço amostral, conseguimos alcançar praticamente a mesma riqueza de espécies, sendo esta amostragem então mais eficiente (Figura 2). Portanto quando levamos em consideração a área amostrada, o amostrador pequeno demonstrou-se mais eficiente, pois foi necessário uma maior área para amostrar a mesma diversidade de espécies que se conseguiria em uma pequena área com o amostrador de 0.09m2.

Figura 2: Curva do coletor comparando-se o esforço amostral entre o quadrado de 0.09m2 e 1m2.



Figura 3 - Regressão simples ajustada por uma reta entre a riqueza de espécies e a área cumulativa amostrada no amostrador de 0.09m2 e no amostrador de 1m2 .

A análise de regressão entre a riqueza de espécies e a área cumulativa nas amostragens realizadas no amostrador pequeno (0.09m2) mostraram que a riqueza é influenciada significativamente pela área cumulativa amostrada (r2=0.36, p<0.01, n=35, e o z= -0.803). Sendo isto verdade também para o amostrador grande (1m2) (r2=0.80, p<0.01, n=35, e o z= -0.180). No entanto, os valores de r e z foram distintos para ambos os amostradores. O valor do z (coeficiente da regressão) nos mostra que um número similar de espécies pode ser registrada numa área menor quando usamos o amostrador de 0.09m2 (Figura 3). Apesar de conseguirmos amostrar um número similar de espécies com os dois amostradores com diferentes áreas, podemos dizer que o acréscimo na riqueza no amostrador de 1m2 pode ser uma função da área amostrada. No entanto, não podemos dizer o mesmo do amostrador de 0.09m2 e seu baixo r nos mostra que devem existir outras variáveis que podem estar influenciando esta relação.

Análises de regressão múltiplas foram feitas e demonstraram que para o quadrado pequeno a profundidade não foi importante na determinação da riqueza de espécies. O melhor ajuste foi encontrado analisando as três variáveis juntas (r2=0.76, p<0.05, n=21). Regressões lineares simples entre a riqueza de espécies e a profundidade e distância apresentaram como resultados, respectivamente, r2=0.36, p=0.01, n=29 e r2=0.75, p<0.01, n=21 (Figura 4)

Para o amostrador grande a regressão múltipla entre a profundidade e distância pela riqueza de espécies obteve novamente um melhor ajuste (r2=0.71, p<0.01, n=26) do que as regressões simples entre a distância (r2=0.67, p<0.01, n=27) e a profundidade das amostras (r2=0.58, p<0.01, n=26) e riqueza de espécies (Figura 5).

O relacionamento inversamente proporcional entre a riqueza de espécies de macrófitas aquáticas e a distância da margem é provavelmente atribuída a entrada de material alóctone via tributário e habitats rasos nas proximidades da margem. Tomaz et.al. (2003) verificaram que existe uma maior riqueza de espécies nos bancos de macrófitas distantes do corpo central do Reservatório de Itaipu. Estes autores atribuíram este fato, a entrada de nutrientes e propágulos vegetativos via tributário, bem como a maior abundância de habitats rasos.

Devido ao fato da maioria das amostragens serem realizadas sob baixa variação da profundidade, esta pouco explicou a riqueza de espécies de macrófitas aquáticas. No entanto, inegavelmente a profundidade influenciou a estruturação da comunidade de macrófitas aquáticas. Em profundidades superiores a 2,5 m apenas Chara (submersa enraizada) foi registrada e após 7m esta espécie não foi mais amostrada. Isto sugere que nesta profundidade, a baixa penetração da luz torna-se fator limitante a colonização de macrófitas submersas no Lago D. Helvécio.

Sete formas de vida diferentes foram encontradas, de acordo com a classificação adaptada de Fortney et al. 2004 sendo elas: emergentes (7), flutuadora enraizada (1), flutuadora livre (2), submersa enraizada (1) e submersa livre (1). Sua distribuição ao longo do gradiente de profundidade pode ser encontrada na figura 6.









Figura 4- Riqueza de espécies de macrófitas aquáticas x distância da margem (a) e profundidade do transecto (b) no Lago D. Helvécio, PERD, MG, utilizando-se quadrados de 0.09m2. Ambas as variáveis foram logaritmizadas (Ln).













Figura 5- Riqueza de espécies de macrófitas aquáticas x distância da margem (a) e profundidade do transecto (b) no Lago D. Helvécio, PERD, MG, utilizando-se quadrados de 1m2.

A sobreposição de vários grupos ecológicos nas mesmas profundidades como verificado neste estudo, está geralmente associada a certas condições ambientais do corpo de água. Segundo Esteves (1998) fatores como a turbidez da água e o vento favorecem o crescimento heterogêneo de diversos grupos ecológicos. De acordo com este mesmo autor, em ecossistemas pouco produtivo, os grupos ecológicos distribuem de maneira organizada, iniciada pelas macrófitas aquáticas emersas, passando pelas macrófitas de folhas flutuantes até as submersas enraizadas. Embora Meies & Tundisi et.al (1997) classifique este lago como oligotrófico, o padrão de distribuição de macrófitas aquáticas observado neste banco, pode estar refletindo alterações ambientais ocorridas neste ecossistema nos últimos anos.

Figura 6 - Padrão da distribuição das formas de vida ao longo do gradiente de profundidade no Lago D. Helvécio, PERD, MG.

O índice de diversidade beta foi aplicado objetivando quantificar a renovação ou substituição de espécies ("species turnover") entre as parcelas a partir de um gradiente de profundidade. Estes índices medem como a composição de espécies se altera ao longo de gradientes ambientais (Whittaker, 1972). A diversidade beta para os amostradores de 0.09m2 e 1m2 foram, respectivamente, 6.86 e 3.55. Adicionalmente, foi feito o cálculo considerando a inclusão de uma parcela (1m2) que não se encontrava dentro do nosso transecto (4.00). A partir desse resultado podemos concluir que o turnover de espécies para os amostradores grandes foi menor, pois por possuir uma maior área, terá uma maior diversidade por amostra aumentando a similaridade entre as parcelas e assim diminuindo o turnover.

A regressão linear simples entre a profundidade média e a diversidade beta em parcelas pareadas mostraram-se positivamente correlacionadas (r2=0.51, p<0.05, n=17), embora a análise do gráfico pode demonstrar que esta relação é um tanto confusa (Figura 7). Isto poderia ser explicado devido as dificuldades encontradas na análise de dados não ajustados a um gradiente (Wilson & Shmida 1984), como o ocorrido com a profundidade em nossa amostragem, que não sofreu grandes variações ao longo dos transectos. As amostras dos ambientes mais profundos, apresentaram uma maior dissimilaridade, e consequentemente, maior turnover considerando-se o total de espécies amostradas no transecto.

Figura 7 - Regressão simples ajustada por uma reta entre a diversidade Beta e a profundidade média entre as parcelas pareadas - amostrador de 1m2

Comunidade bentônica

Foram coletados 15 taxa, sendo 11 no folhiço e 8 nas macrófitas aquáticas (Figuras 8 e 9). Chironomidae foi o grupo que apresentou maior abundância nos dois ambientes, seguido por Gamarus (Decapoda), um gênero nativo do Lago estudado (Marques, 2004) (Tabela 2). O terceiro taxa mais abundante foi Leptophlebiidae (Ephemeroptera) no ambiente de folhiço e ausente no ambiente nas macrófitas (Figura 10). Foi observada uma elevada densidade de conchas vazias de Melanoides tuberculata no folhiço, indicando que este taxa pode estar excluindo por competição outros moluscos naturalmente encontrados no lago, como por exemplo Pomacea sp. (Pointier & Jourdane, 2000).



Figura 8: Composição da comunidade bentônica no ambiente de folhiço, Lagoa D. Helvécio. Abril, 2005.

Figura 9: Composição da comunidade bentônica no ambiente de macrófitas, Lagoa D.Helvécio. Abril, 2005.



As larvas de Chironomidae, consideradas como r-estrategistas colonizam diversos tipos de habitats, toleram condições ambientais adversas e possuem plasticidade alimentar. Aparentemente não dependem tanto de fatores ambientais como outros invertebrados. Essa família é representada por um grande número de espécies, com ciclo de vida curto, portanto sempre haverá algumas espécies adaptadas às condições ambientais desfavoráveis, tais como: baixas concentrações de oxigênio dissolvido.



Figura 10. Abundância da comunidade bentonica obtida nos ambientes estudados na Lagoa D.Helvécio. Abril, 2005.

Tabela 2 - Lista de taxa e indivíduos amostrados de macroinvertebrados bentônicos coletados na Lagoa D. Helvécio, PERD, MG em abril de 2004 (em 10 arrastos com rede manual - handnet).


O valor do índice de diversidade Shannon-Wiener foi maior no ambiente de folhiço (H' = 1,09) e a equitabilidade de Pielou foi mais elevada. O indice de Sorenson (C_N = 0,469), mostrou similaridade entre os dois ambientes o que provavelmente deve-se a riqueza de taxa presente nos ambientes estudados.

Faz-se necessário ao desenvolvimento de estudos diretamente voltados para a investigação da diversidade das comunidades bentônicas na bacia do médio Rio Doce e de suas interações biológicas.

Comunidade planctônica

Através da análise da figura 11, observou-se que o gênero da ordem Díptera Chaoborus (36%), junto com os Cladoceros (32%) representam a maioria dos organismos do mesozooplâncton, enquanto Copepoda e Ostracoda 22% e 8%, respectivamente. O microzooplâncton teve a domiância de Nauplius (50%) seguido de Rotíferos (32%). Copepoda, Cladoceros e Chaoborus representaram 17%, 1,5% e 0,2% da comunidade do microzooplâncton, respectivamente.

O gênero da ordem Díptera Chaoborus representa 93% do mesozooplâncton da lagoa carioca, o restante é representado pelos Copepoda. O microzooplâncton teve a dominância de Copepodas da forma jovem, Nauplius (65%), seguido de suas formas adultas (31%). Rotífera e Chaoborus contribuíram com cerca de 2% cada.

A densidade dos organismos zooplanctônicos do lago Dom Helvécio é cerca de duas vezes maior que o da lagoa Carioca (57.337,2Org/m e 30.405,15Org/m, respectivamente). Em ambos os lagos a comunidade é dominada pelo microzooplâncton (36.859,65 Org/m no Dom Helvécio e 28.357,69 Org/m na Carioca) (Fig. 13).







Figura 12 Composição do zooplâncton na lagoa da Carioca. A: mesozooplâncton; B: microzooplâncton.





Figura 13. Densidade dos organismos zooplanctônicos dos lagos Dom Helvécio e Carioca.

Os perfiis térmicos do lago Dom Helvécio revelam a estratificação do lago, na época da coleta, com a termoclina por volta dos 9m de profundidade. O oxigênio dissolvido encontra-se em baixos valores a partir de 9m de profundidade, revelando um quadro de hipóxia a partir desta profundidade (Fig. 14).




Figura 14. Perfis térmico e de oxigênio dissolvido do lago Dom Helvécio.

Através da análise dos perfiis de temperatura da lagoa Carioca percebe-se que a lagoa encontrava-se estratificada com a termoclina situada por volta de 5m de profundidade. Um quadro de hipóxia foi observado a partir dos 5,5m de profundidade (fig. 15).


Figura 15. Perfis térmicos e de oxigênio dissolvido da lagoa Carioca.

A comunidade fitoplanctônica do lago Dom Helvécio era composta, no período chuvas do ano de 2002, por 8 classes: Bacillariophyceae (5 espécies), Chlorophyceae (7 espécies), Chrysophyceae (2 espécies), Cianophyceae (14 espécies), Criptophyceae (2 espécies), Dinophyceae (4 espécies), Euglenophyceae (3 espécies) e Zygnemaphyceae (26 espécies).

A lagoa Carioca possuía, no ano de 2002, uma comunidade fitoplanctônica composta por 7 classes: Bacillariophyceae (2 espécies), Chlorophyceae (13 espécies), Chrysophyceae (4 espécies), Cianophyceae (13 espécies), Criptophyceae (1 espécies), Dinophyceae (3 espécies) e Zygnemaphyceae (16 espécies).

As distribuições verticais da temperatura e oxigênio dissolvido indicam uma estratificação dos lagos no período amostrado. Isto ocorre porque as diferenças de temperatura geram camadas d'água com diferentes densidades que formam uma barreira física impedindo que se misturem, e se a energia do vento não for suficiente para mistura-las, o calor não se distribui uniformemente e os estratos formados freqüentemente estão diferenciados física, química e biologicamente (Esteves, 1998).

A dominância do zooplâncton de menor tamanho, em ambas lagoas, (microzooplâncton) pode ser devido à grande abundância da larva de Díptera, Chaoborus. Como pode ser evidenciado pela quase inexistência de mesozooplâncton na lagoa Carioca. As larvas Chaoborus têm sido consideradas como um importante componente da cadeia trófica planctônica. Elas se alimentam de fito e zooplâncton podendo regular a abundancia e até mesmo a presença de suas presas (Hanazato & Yasuno,1989 apud in Bezzerra-Neto,2001). Além disso constituem um item significante na dieta de muitas espécies de peixes (Arcifa,1997 apud in Bezerra-Neto,2001). No lago Dom Helvécio, na década de 80, encontravam-se presentes na comunidade planctônica organismos de grande tamanho, tais como, Scolodiaptomus cordeiori e Arggyrodiaptomus furcatus chegando a alcançar 4.500 e 2.400Org/m, respectivamente sendo que Thermocyclops minutus apresentava um máximo de 600 Org/m. Atualmente T. minutus é a espécie dominante em ambos lagoa estudados (Matsumura-Tundisi,1997).

Ictiofauna

Na Lagoa Dom Helvécio foram capturados 71 indivíduos pertencentes a 4 espécies. Já na Lagoa Carioca foram coletados 75 indivíduos de 6 espécies (Tabela 3). A espécie mais abundante em todas as amostras foi a piranha, um voraz piscívoro exótico. Já na lagoa Carioca, o tamboatá, uma outra espécie exótica, também foi bastante abundante, também sendo capturado o tucunaré e o trairão, todos introduzidos na bacia do rio Doce. Estes dados revelam uma dramática descaracterização da ictiofauna local, que de maneira alguma reflete a assembléia de espécies originalmente observada.

Na Lagoa Dom Helvécio as macrófitas apresentaram um índice de diversidade de Shannon (H'=0,91) expressivamente superior ao observado na margem (H'=0,36). Tais diferenças podem ser explicadas tanto pelo maior número de espécies encontradas nas macrófitas (quatro nas macrófitas contra três na margem), como também pela menor predominância das piranhas nas macrófitas, onde as corvinas e as traíras foram observadas com maior freqüência. Provavelmente, a razão de tal diferença é dada pela maior heterogeneidade de hábitat observada nas macrófitas, que resulta em um maior número de microhabitats que podem estar servindo como refúgios para espécies de pequeno porte, tal como a manjuba.

Objetivando uma melhor visualização dos resultados foi calculada a proporção de captura para as diferentes espécies nos pontos amostrados para os dados de abundância total (Figura 16). A piranha representou 68% do numero total de individuos amostrado na macrófita e 91% na margem. Esse resultado sugerem que algumas especies de peixes nativas podem utilizar com maior freqüência dos ambientes de maior heterogeneidade (macrófitas), pois foi nesse ambiente em que tanto a traíra quanto a corvina apresentaram uma maior abundância.

Tabela 3. Número de indivíduos de cada espécie capturada nas lagoas Dom Helvécio e Carioca.



Espécies

Dom Helvécio

(Macrófita)

Dom Helvécio

(Margem)

Dom Helvécio

Total

Lagoa

Carioca

Manjuba

1

0

1

0
Piranha

26

30

56

48
Traíra

5

1

6

8
Trairão

0

0

0

1
Corvina

6

2

8

0
Tucunaré

0

0

0

1
Cangati

0

0

0

1
Tamboatá

0

0

0

16
Total de indivíduos

33

38

71

75

Índice de Shannon

0,91

0,36

0,70

1,03




A

B

Figura16. Proporção de captura de indivíduos das espécies nos pontos "margem "(A) e "macrófita"(B), amostrados na lagoa Dom Helvécio.



A diversidade de Shannon calculada para a lagoa Carioca (1,03) foi maior do que a da lagoa Dom Helvécio (0,70). Tal diferença se deve ao fato de que a lagoa Carioca apresentou quatro espécies exclusivas quando comparada com a lagoa Dom Helvécio. Dado a pequena amostragem, é impossível dizer se essas espécies não se encontram também presentes na Lagoa Dom Helvécio, podendo estas diferenças serem devidas apenas ao delineamento experimental adotado.

A

B



Figura 17. Proporção de espécies capturdadas nas lagoas Dom Helvécio (A) e Carioca (B).

Os resultados das coletas na Lagoa Carioca apontam a piranha, novamente, como a espécie mais capturada (Figura 17B), representando 65% do numero total de individuos amostrado. Em segundo lugar registrou se uma outra espécie exótica, o tamboatá, com 21% do total de indivíduos. A traíra também apresentou uma freqüência de captura relativamente alta, o que se deve, provavelmente, ao seu comportamento de tocaia e seus hábaitos crepusculares. O comportamento de tocaia permite que essa espécie fique menos visível e conseqüentemente menos vulnerável a predação. A baixa freqüência do trairão do Amazonas pode estar relacionada com o tempo de introdução dessa espécie.Dentre espécies exóticas mais comuns na área, o tucunaré e o apaiari, não foram capturadas na Lagoa Dom Helvécio, sendo apenas o tucunaré capturado em uma única ocasião na Lagoa Carioca. Esse resultado não é em nada surpreendente, pois estas duas espécies são predadoras visuais diurnas dotadas de grande capacidade de manobra, o que facilita sobremaneira o seu escape da rede. Portanto, pode-se concluir que a captura em redes de emalhe não é uma metodologia isenta de vieses, sendo recomendada a adoção metodologias de captura complementares, tais como a pesca com anzóis.

O índice de similaridade encontrado entre os dois ambientes amostrados na Lagoa Dom Helvécio foi de 0,775 e entre as Lagoas Dom Helvécio e Carioca de 0,725. Por ser um índice quantitativo, o índice de similaridade de Whittaker - Schoener dá um grande peso para as espécies mais abundantes, ou seja, as que dominam a amostra (Magurran 1988). Dessa maneira, apesar da Lagoa Carioca e Dom Helvécio apresentarem em comum apenas duas das oito espécies registradas neste trabalho (25%), o índice de similaridade entre elas foi bastante elevado. Corroborando a afirmação de Magurran (1998) a retirada da piranha, a espécie mais abundante nas amostras de ambas as lagoas, reduziu sobremaneira o valor do índice (0.296).A CPUEn na Lagoa Dom Helvécio foi de 1,84 na macrófita e de 2,12 para a margem. A CPUEp na macófita foi de 436,41 e de 524,86 na margem, indicando que além da margem apresentar uma maior número de indivíduos, os indivíduos capturados são, em média, de maior porte. Na margem também amostrou-se uma maior proporção de piranhas (Figura 3) quando comparada com a macrófita, onde foi capturada maior proporção de espécies nativas. Essas ocorrências sugerem que o ambiente mais heterogêneo (macrófita) pode estar favorecendo a persistência de algumas espécies nativas. Na comparação entre as duas lagoas, a CPUEn para a Lagoa Carioca 4,19 foi muito superior ao valor total apresentado pela lagoa Dom Helvécio, que foi de 1,98. Os peixes capturados na Lagoa Carioca também apresentam, em média, uma maior biomassa, com uma CPUEp de 546,70 contra 480,63 obtido na lagoa Dom Helvécio. A maior piscosidade na Lagoia Caricoa pode se dever ao fato dela estar fechada para pesca esportiva, o que favoreceria a manutenção de um elevado estoque.

Apesar dos esforços amostrais do presente trabalho ter se diferenciado dos esforços dos trabalhos anteriores, foi construída uma tabela comparando a lista de espécies registradas na lagoa Dom Helvécio e Carioca nos ano de 1983, 1985, 1987 e 1992 (Sunaga & Verani 1991, Godinho & Formagio 1992) com a lista de espécies registradas no presente trabalho (Tabela 4).

Tabela 4. Composição ictiofaunística nas Lagoas Dom Helvécio (DH) e Carioca (Car.) no presente estudo e em outros trabalhos.



Espécie

Ano/Lagoa

2005 (1) 2005 (1)

1992 (2)

1987(3) 1987 (3) 1985 (3) 1985 (3) 1983 (3) 1983 (3)
DH

Carioca

D.H.

DH

Carioca

D.H.

Carioca

D.H.

Carioca
Astronotus ocellatus*

-

-

+

-

-

-

-

-

-

Astyanax bimaculatus

-

-

+

+

-

+

+

+

+

Astyanax fasciatus

-

-

-

-

-

-

+

-

+

Astyanax sp. A

-

-

-

-

-

-

-

-

+

Astyanax sp. B

-

-

-

+

-

-

-

+

-

Brycon cf. devillei

-

-

+

+

+

+

+

+

+

Cichla ocellaris *

-

+

+

+

+

+

+

-

-

Cichlasoma facetum

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Crenicichla cf. lacustris

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Curimata elegans

-

-

-

-

-

-

+

+

+

Erythrinus unilataeniatus

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Geophagus brasiliensis

-

-

+

+

-

+

+

+

+

Gymnotus carapo

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Hoplerythrinus unitaenius

-

-

-

-

-

-

-

-

+

Hoplias lacerdae

-

+

Hoplias malabaricus

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Hoplosternum litoralle

-

+

Hyplostomus sp.

-

-

+

-

-

+

-

-

-

Leporinus copelandii

-

-

-

+

+

+

+

+

+

Leporinus steindachneri

-

-

+

-

-

-

-

-

-

Loricariichthys spixii

-

-

+

-

-

+

-

-

-

Lycengraulis sp.

+

-

+

-

-

+

-

+

-

Moenkhausia doceana

-

-

+

+

-

-

+

-

+

Oligosarcus cf. macrolepis

-

-

-

-

-

-

+

+

+

Oligosarcus solitarius

-

-

+

-

-

-

-

-

-

Oligosarcus sp.

-

-

-

-

-

-

-

-

Pachypops adspersus

+

-

+

+

-

+

-

+

-

Parauchenipterus striatulus

-

+

+

+

-

+

-

-

-

Pygocentrus sp. *

+

+

-

+

-

+

-

-

-

Prochilodus vimboides

-

-

-

-

-

+

-

-

-

Rhamdia sp.

-

-

+

-

+

-

+

+

+

Steindachnerina elegans

-

-

+

-

-

-

-

-

-

1 Presente Estudo

2 Godinho & Formagio 1992

3 Sunaga & Verani 1991


Considerações finais

A introdução de espécies exóticas podem causar conseqüências ecológicas, econômicas e sociais não desejáveis. A partir do principio que uma espécie é introduzida e estabelecida em um novo ambiente, pode provocar uma interferência na comunidade ecológica nativa, alterando a estrutura da comunidade, os processos ecológicos e como conseqüência refletir na economia e na sociedade local.

O presente estudo demonstra de modo claro que as introduções de espécies exóticas de peixes causaram grandes modificações não só na comunidade ictiofaunistica, como também, em toda comunidade aquática nos lagos estudados do PERD. Tal introdução pode ter levado a uma diminuição nas populações de peixes planctívoros diminuindo a pressão de predação sobre o Díptera Chaoborus o que trouxe a uma modificação na estrutura da comunidade zooplanctônica dos dois sistemas estudados. As conseqüências da desestruturação da comunidade ictiofaunística pode ser percebida através da redução na abundância de várias espécies de peixes nativas apreciadas pelos moradores da região.

As espécies de peixes exóticas no PERD já se dispersaram por 29 dos 32 lagos presentes na unidade. Estudos mostram que as lagoas enchem na época das águas e formam canais que podem funcionar como vazante dessas lagoas e como possíveis vias de dispersão de espécies entre elas. Esses canais podem se estenderem até lagoas vizinhas ou até algum curso de água (riachos), que esteja mais próximo. Além disso, os moradores locais também são possíveis dispersores de algumas espécies exóticas.

Como medidas de manejo, o extermínio das espécies exóticas presentes pode ser considerada uma prática impossível, uma vez que, além da dispersão humana, essas espécies podem estar se locomovendo, naturalmente, pelos corredores de dispersão na época das águas e sempre estarem chegando nesses ambientes. Por outro lado, os lagos que ainda não foram invadidos precisam de uma atenção especial para evitar que haja uma colonização dessas espécies invasoras. Para que isso funcione, pode considerar como essencial a realização de trabalhos educacionais com os moradores locais, o aumento da fiscalização nas lagoas onde não ocorreram introduções e até mesmo a adoção de medidas de controle populacional das espécies exóticas nas lagoas onde já ocorreram o processo de invasão.

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Agradecimentos:

1) Os alunos agradecem aos Drs. Maria Margarida Marques Anderson Medeiros (bolsistas FAPEMIG) e aos alunos de IC-FAPEMIG Tiago Gripp Mota, Rafael Reszck pela orientação a diversas fases desse trabalho e pelo auxílio nos trabalhos de campo.

2) Os alunos também agradecem ao projeto "Elaboração de dados sobre biota aquática no rio Doce" projeto Fapemig/Fundep 5734 pelo apoio aos trabalhos de campo;




Texto adaptado para internet por Ricardo Motta Pinto Coelho

Belo Horizonte, 30 de junho de 2005

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